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El
conocimiento del desarrollo completo del cristalino humano es de gran
importancia para poder conocer mejor su compleja estructura, así
como para el entendimiento de determinados procesos patológicos
del mismo, como la catarata primaria y secundaria. En el presente
trabajo hemos efectuado un estudio exhaustivo del desarrollo embrionario
del cristalino gracias a la colección de embriones y fetos
del Departamento de Ciencias Morfológicas de la Facultad de
Medicina de la Universidad de Barcelona.
Durante la embriogénesis (primera a tercera semana de gestación)
aparece el primordio óptico, también llamado surco óptico,
como un par de ranuras ópticas a ambos lados de la línea
media del embrión, situadas entre el telencéfalo y el
diencéfalo. Cronológicamente, este hecho tiene lugar
el día 22 de gestación.
Figura
1
Figura
2
A lo largo de la cuarta semana, aproximadamente a los 23 días
(embrión de 3 mm), se produce la evaginación del surco
óptico, formándose las vesículas ópticas,
que se sitúan a ambos lados del diencéfalo (Figura 1).
Las vesículas ópticas crecerán lateralmente hasta
contactar con el ectodermo de superficie. El tallo óptico se
forma a partir de un estrechamiento que aparece entre la vesícula
óptica y el diencéfalo, por lo que mantiene la vesícula
óptica unida al tubo neural.
Inmediatamente después, como hemos podido constatar en embriones
de 4 mm de longitud vértice-coxis y 26 días de gestación,
se produce el contacto entre el ectodermo de superficie y la vesícula
óptica. Según Worgul (1) este contacto da lugar al engrosamiento
focal de la región del ectodermo de superficie que contacta
con la vesícula óptica, formándose como consecuencia
de ello la placoda cristaliniana.
Marshall (2) ha demostrado que este engrosamiento es debido a la elongación
de las células ectodérmicas y a un incremento focal
de la división mitótica de las mismas. Un poco más
tarde, durante el día 280 de gestación, la pared de
la vesícula óptica que contacta con la placoda cristaliniana
se adelgaza y forma el disco retiniano.
A finales de la cuarta semana se produce un proceso de invaginación,
que afecta al disco retiniano, a la placoda cristaliniana y a la pared
ventral de la vesícula óptica (Figura 2). Como consecuencia
de dicha invaginación, la vesícula óptica se
transforma en cáliz óptico (Figura 3). Asimismo, la
pared ventral del cáliz óptico sufre un proceso de invaginación
que da lugar a la formación de una hendidura en la misma, la
fisura embrionaria o colobómica (Figura 4). A través
de esta fisura la arteria hialoidea penetrará en el cáliz
óptico, donde emitirá varias ramas que alcanzarán
la vesícula cristaliniana (Figura 5).
En la quinta semana del desarrollo embrionario y como consecuencia
del proceso de invaginación anteriormente citado, el cáliz
óptico presenta dos capas: una capa externa, formada por la
pared más profunda de la vesícula óptica que
no se ha invaginado, y una capa interna, derivada del disco retiniano,
es decir, de la pared más superficial de la vesícula
óptica, que se ha invaginado en etapas anteriores. La capa
externa dará lugar al epitelio pigmentario de la retina, mientras
que la capa interna dará lugar a la retina sensorial (Figuras
2 a 5).
Durante el día 29 de gestación, el proceso de invaginación
afecta asimismo a la placoda cristaliniana, que como consecuencia
de ello se transforma en hoyo cristaliniano (Figura 2). Este constituye
una invaginación del ectodermo superficial que progresivamente
aumenta su profundidad hasta acabar cerrándose sobre sí
mismo para, a continuación, perder el contacto con el ectodermo
superficial. Gracias a este fenómeno, el hoyo cristaliniano
acabará transformándose en vesícula cristaliniana
(Figura 3). En el embrión de 9 mm y 32 días de gestación,
hemos podido observar que la vesícula cristaliniana ya se ha
cerrado completamente pero todavía se halla adherida al ectodermo
superficial por algunos haces de células pluripotenciales.
En este instante los vasos hialoideos penetran hacia la fisura embrionaria
del cáliz óptico para nutrir a la vesícula cristaliniana
(Figura 5). Finalmente, en el embrión de 12 mm y 34 días,
la vesícula cristaliniana ya se ha desprendido por completo
del ectodermo superficial (Figuras 6 y 7).
La vesícula cristaliniana constituye inicialmente una estructura
vesicular cerrada, formada por una monocapa de células de naturaleza
epitelial y origen ectodérmico que delimitan una cavidad interna
libre de células (Figura 3). Durante esta fase, el tamaño
de la vesícula cristaliniana es relativamente grande y ocupa,
según Duke-Elder (3), la totalidad de la cavidad del cáliz
óptico. Las células que delimitan esta vesícula
presentan sus ápices dirigidos hacia el centro de la cavidad
vesicular y están cubiertas externamente por una delgada membrana
basal, precursora de la cápsula del cristalino (2).
Durante la quinta y sexta semana del desarrollo embrionario, las células
de la pared posterior de la vesícula cristaliniana empiezan
a elongarse en sentido posteroanterior, ocupando progresivamente la
cavidad de dicha vesícula (Figuras 5 a 7). Por contra, las
células de la pared anterior de la vesícula cristaliniana
permanecen indiferenciadas y no sufren modificaciones importantes
a lo largo de la vida (2). Según Coulombre (4,5), es precisamente
la proximidad de la futura retina a la pared posterior de la vesícula
cristaliniana lo que da lugar a la elongación de sus células
epiteliales. Este hecho se ha podido comprobar en casos de anomalías
congénitas como la ciclopía, en la que hemos puesto
de manifiesto que, si bien existen anormalidades en cuanto a los factores
de inducción de la bilateralidad de las estructuras oculares,
el cristalino ha seguido una evolución exactamente igual que
en casos sanos (Figura 8).
En el embrión de 17 mm y 40 días de gestación
la vesícula cristaliniana se halla casi completamente llena
por las células elongadas procedentes de su epitelio posterior
(Figura 9). Pocos días más tarde, la cavidad en forma
de menisco que queda entre las fibras en crecimiento y el epitelio
anterior irá desapareciendo al ser ocupada por fibras que crecerán
por el ecuador de la vesícula cristaliniana (Figuras 10 y 11).
Estas células pierden algunas de sus organelas, transformándose
en las fibras primarias del cristalino, que formarán el futuro
núcleo embrionario (6).
En el embrión de 26 mm y 45 días de gestación
aproximadamente, el epitelio posterior ya ha desaparecido por completo
debido a la transformación de todas sus células en fibras
cristalinianas primarias (Figura 11). Por tanto, a partir de este
instante ya se halla plenamente constituido el núcleo embrionario
del cristalino. Si observamos la periferia de este núcleo embrionario
veremos que todavía existe una pequeña cavidad lemniscal
alrededor de él y que parte de la cápsula posterior
en forma de C de concavidad interna (Figura 11).
Figuras
3 y 4
 
Figuras
5 y 6
Figura
7
Figura
8
Figura
9
Figura
10
Figura
11
El crecimiento ulterior del cristalino dependerá exclusivamente
de las células epiteliales de la vesícula cristaliniana
que se hallan ubicadas en la región ecuatorial de la misma.
Estas células, que no han intervenido en el desarrollo de las
fibras primarias, darán lugar a la formación de las
fibras secundarias a partir de la séptima semana de gestación,
en el embrión de 29 mm (Figura 12).
Efectivamente, las células epiteliales localizadas en el ecuador
empiezan a dividirse y las células neoformadas son desplazadas
progresivamente hacia el centro del cristalino, donde se disponen
al rededor del núcleo embrionario. Desde aquí, estas
células sufren un proceso de elongación en sentido anterior
y posterior, de modo que adoptan una forma de horquilla circundando
el núcleo embrionario del cristalino. En definitiva, cada fibra
secundaria se extiende desde la superficie anterior hasta la superficie
posterior del cristalino. Este proceso tiene lugar alrededor de toda
la circunferencia de la zona ecuatorial del cristalino y cada nueva
generación de fibras secundarias formadas crece sobre la previa,
produciéndose de esta forma el crecimiento axial del cristalino
(Figura 13).
Figura
12
Figura
13
Figura
14
En
embriones de 36 y 37 mm de longitud vértice-coxis, el núcleo
se verá rodeado por la formación de nuevas fibras cristalinianas
periféricas que lo irán englobando, deplazándolo
hacia el centro del cristalino (Figuras 14 y 15). La formación
de estas nuevas fibras secundarias se traduce en dos características:
1. La modificación de la forma del cristalino, que pasa de
tener una forma típicamente esferoidea a adoptar la forma de
una lente biconvexa (Figura 15).
2. La formación de suturas.
Las líneas en las que se reúnen los extremos anteriores
de todas las fibras secundarias en la superficie anterior y los extremos
posteriores de todas las fibras secundarias en la superficie posterior
constituyen, respectivamente, las suturas anterior y posterior del
cristalino. Originalmente, la sutura es una simple línea recta,
de disposición horizontal en la cara anterior y vertical en
la posterior. A lo largo del desarrollo embrionario del cristalino,
estas suturas sufren sucesivas modificaciones que conllevan una alteración
de su forma, de modo que, al final de su desarrollo, las suturas anterior
y posterior adoptan una forma de Y (Figura 16).
Hemos observado en el embrión de 73 mm y 13 semanas de gestación
que la aposición de fibras cristalinianas secundarias ya ha
sido suficiente para delimitar una zona central del cristalino ocupada
por las fibras primarias que constituye el núcleo embrionario
del cristalino (Figura 17). Las células epiteliales ecuatoriales
del cristalino siguen formando nuevas fibras secundarias a lo largo
de todo el desarrollo fetal, dando lugar a capas superpuestas concéntricamente
que recuerdan el aspecto de una cebolla y que constituyen el córtex
fetal del cristalino. Las fibras secundarias que se forman hasta el
cuarto mes de gestación constituyen la porción más
profunda del córtex cristaliniano, por lo que reciben la denominación
de "córtex fetal interno".
A partir del cuarto mes de gestación, el cristalino continúa
engrosándose a medida que aparecen nuevas fibras secundarias
por aposición, al tiempo que se alargan progresivamente las
líneas de sutura. Estas fibras constituyen el córtex
fetal externo, que supone la porción más externa de
las fibras cristalinianas generadas durante el desarrollo embrionario.
Debido a la gran aposición fibrilar que acontece entre el cuarto
y el sexto mes, la mayor parte del cambio de forma que sufre el cristalino
desde esférico hasta elíptico acontece a lo largo del
citado periodo. Finalmente, en el octavo mes el cristalino alcanza
un diámetro ecuatorial de 6 mm.
Figura
15
Figura
16
Figura
17
Las
observaciones realizadas en cristalinos humanos adultos mediante la
realización de secciones histológicas nos han confirmado
que existe una proliferación continua de nuevas fibras secundarias
a partir de las células epiteliales ecuatoriales remanentes
del desarrollo embrionario. Estas nuevas fibras, que se disponen concéntricamente
al córtex fetal, constituyen el córtex adulto del cristalino.
El epitelio posterior del cristalino adulto no existe, pues sus células
han sido completamente agotadas a lo largo del desarrollo embrionario
para dar lugar a las fibras cristalinianas primarias.
Por contra, en la superficie anterior y en la zona ecuatorial del
cristalino, el epitelio cristaliniano mantiene su disposición
subcapsular en el adulto, siendo responsable de la opacidad de la
cápsula posterior (catarata secundaria), tras la cirugía
extracapsular de la catarata, dada la gran capacidad proliferativa
de dicho epitelio.
Bibliografía
1.
Worgul BV. The lens. En: Jakobiec. Ocular anatomy, embryology and
teratology. Cap. 23. Harperand Row. Filadelfia, 1982;677-731.
2. Marshall J, Beaconfield M, Rottery S. The anatomy and development
of the human lens and zonules. Trans Ophthal Soc UK 1982;102:423-39.
3. Duke-Elder St, Cook C. Normal and ab-normal development. Part 1.
Embryology. En: Duke-Elder St. System of Ophthalmology. Vol. III.
Kimpton. Londres, 1963.
4. Coulombre JL, Coulombre AJ. Lens development: fiber elongation
and lens orientation. Science, 1963;142:1489-90.
5. Coulombre JL, Coulombre AJ. Lens development. IV. Size, shape and
orientation. lnvest Ophth Vis Sci 1969;8:251-7.
6. Ozanics V, Jakobiec F. Prenatal development of the eye and its
adnexae. En: Jakobiec F. Ocular anatomy, embriology and teratology.
Cap. 2. Harperand Row. Filadelfia, 1982;11-96.
7. Offret G, Dhermy P, Offret H. Embryologie et tératologie
de l'oeil. Masson Edit, 1986.
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